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We are using our knowledge in attempts to improve the photosynthesis engine for enhanced food security and biofuel production.

Students and postdocs in plant biology are welcome to join us for the challenging, stimulating, yet rewarding developmental photosynthesis research.

科普短文 1

大气CO2浓度增加对植物生长有什么影响？

作者：罗建华（研究生）

近年来，大气CO2浓度呈逐年上升趋势，而升高的CO2浓度将对全球植物的生长带来值得关注的影响。植物通过光合作用，将太阳光能固定，为人类提供了大部分的食物和能源。CO2是植物光合作用的重要原料，植物如何响应大气CO2浓度的增加成为当今科学家研究的重要问题，将关乎当前气候变化背景下植物的健康生长与否并直接影响农作物的生产。

从地球历史尺度来看，大气CO2浓度曾发生过多次剧烈变化，在泥盆纪早期 (约4亿年前) 曾高达3000 ppm，在更新世冰期 (约2万年前) 曾低至180 ppm。大气CO2可用性的极端变化可能对植物的生产力、群落结构及演化产生过深远的影响。从植物个体尺度来看，由于CO2是光合作用的直接原料，长期的高或低CO2浓度可能会对植物光化学反应、叶片解剖结构、水肥利用效率、生物量等产生直接或间接的显著影响。

不难预想的是，提高原料来源将有利于产出。许多研究表明，CO2浓度一定程度的升高确实提高了植物的光合速率，促进了植株生长；“CO2施肥效应”被用于描述升高的CO2浓度对植物光合作用和生长的促进作用。但是，随着CO2浓度的进一步升高、处理时间的延长和试验规模的变化，许多研究结果表明升高的CO2浓度对于植物的生长并非为简单的“施肥效应”，有些植物并没有表现出光合速率的增加，反而有可能下降[1,2]。植物长期暴露在高浓度CO2环境下，会导致气孔大小或开度降低，从而限制了植物吸收CO2的能力，进而导致光合作用速率的降低[3,4]。另外，科学家将植被遥感和全球生态学相结合，对近40年的全球CO2施肥效应进行了定量化评估，研究表明，尽管在不同地区的效应有所不同，但大部分地区近40年的CO2施肥效应呈现显著下降趋势[5]。CO2施肥效应下降的原因可能包括：随着CO2浓度上升，植被不断生长，然而对植物生长同样重要的氮和磷，浓度却在下降。这些研究结果都表明不能简单地将高CO2视为对植物生长的单纯有益因素，尽管短期内的高CO2往往能起到促进生长的作用，但长期及过高的CO2浓度对植物生长有可能产生负面效应。

特别值得注意的是，由于CO2是温室气体，大气CO2浓度升高所带来的温室效应会促使气温升高、干旱及某些极端天气的出现。这些气候变化也将是植物生长、作物生产需要面对的重大挑战。现有研究多是针对独立因素开展实验，结合高CO2浓度、高温和干旱等复合条件的大规模研究较少。同时，未来气候变化是一个连续的过程，以CO2浓度的升高为例，其变化是逐步增加的，对于植物的影响也是逐渐累积的。植物对于逐步升高的CO2浓度的响应是怎样的，代际间又是如何传递这种变化的，这些问题仍然有待进一步的研究。

总之，目前大气CO2浓度逐步升高已经是一个近在眼前的问题，我们已经对高CO2浓度对植物生长、作物生产的影响有了一定的理解。但是，我们的理解仍然不够充分，更大规模、更长时间、更多角度及更多因素的实验仍然有待设计与开展，使其更有可能符合未来气候和环境变化趋势，以帮助科学家们去解析高CO2浓度对植物生长和农业生产的深远影响。

参考文献

  1. Casteel, C.L., O’Neill, B.F., Zavala, J.A., Bilgin, D.D., Berenbaum, M.R., and Delucia, E.H. (2008). Transcriptional profiling reveals elevated CO2 and elevated O3 alter resistance of soybean (Glycine max) to Japanese beetles (Popillia japonica). Plant Cell Environ 31, 419-434.
  2. Kanemoto, K., Yamashita, Y., Ozawa, T., Imanishi, N., Nguyen, N.T., Suwa, R., Mohapatra, P.K., Kanai, S., Moghaieb, R.E., Ito, J., et al. (2009). Photosynthetic acclimation to elevated CO2 is dependent on N partitioning and transpiration in soybean. Plant Science 177, 398-403.
  3. Gu, L., Pallardy, S.G., Tu, K., Law, B.E., and Wullschleger, S.D. (2010). Reliable estimation of biochemical parameters from C₃ leaf photosynthesis-intercellular carbon dioxide response curves. Plant Cell Environ 33, 1852-1874.
  4. Hamilton, J.G., Thomas, R.B., and Delucia, E.H. (2001). Direct and indirect effects of elevated CO2 on leaf respiration in a forest ecosystem. Plant, Cell & Environment 24, 975-982.
  5. Wang, S., Zhang, Y., Ju, W., Chen, J.M., Ciais, P., Cescatti, A., Sardans, J., Janssens, I.A., Wu, M., Berry, J.A., et al. (2020). Recent global decline of CO(2) fertilization effects on vegetation photosynthesis. Science 370, 1295-1300.

科普短文 2

C4 水稻工程：提高水稻产量的新探索

作者：李雨桐（研究生）

水稻是极为重要的粮食作物。在过去三十年，其产量增长了数倍，但近些年来相对于不断增长的人口需求，作物产量的增长速度已显落后（Borlaug，2002）。理论模型显示，提高作物的光合作用效率，仍然具有大幅实现产量增长的潜力。

C3植物（如水稻）和C4植物（如玉米）在光能利用效率上相差约50% （Hibberd等，2008）。与 C3植物相比，C4植物具有更高的产量潜力、更少的水分损失和更高的氮素利用效率，尤其在炎热和干燥环境中，其生长优势更加明显（Zhu, Long和 Ort，2008）。于是， “C4水稻工程”的提出，期望将C4光合作用途径引入水稻中。

C4植物的光合效率之所以比C3植物更高，是基于两者的光合反应和叶片结构有所差异。在C3植物中，光合反应全过程都发生在叶肉细胞中，水的光解放氧和CO2的固定都在同一个细胞中进行（Brown等，2011），光合关键酶RuBisCO可以同时与CO2和O2发生反应。RuBisCO与O2的反应及后续过程被称为“光呼吸”，大大影响了RuBisCO进行CO2同化的反应速率，从而降低了整体光合效率。而C4植物所具有的“CO2浓缩机制”，使得RuBisCO附近CO2高度富集，显著减少了光呼吸反应的竞争效应。

具体来讲，C4植物（以玉米为例）叶片的光合反应由叶肉细胞（Mesophyll Cell，M）和维管束鞘细胞（Bundle sheath Cell，BS）配合而完成（Hatch等，1976）。在叶肉细胞内，CO2首先被对O2不敏感的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶固定到四碳化合物中（而C3植物中CO2首先被固定到三碳化合物中）。接着，四碳化合物穿梭到维管束鞘细胞并脱羧释放CO2，相对“浓缩”的CO2由维管束鞘细胞中分布的RuBisCO通过卡尔文循环进行同化反应最终生成碳水化合物（Weber和von Caemmerer，2010）。

维管束鞘细胞是紧密贴合维管束（Vascular bundle, V）的一层细胞壁加厚的细胞，C4植物叶片维管束鞘细胞内含有丰富的叶绿体，保证了其中进行光合作用的场所，而C3植物的维管束鞘细胞中几乎不含叶绿体，也相对缺少与叶肉细胞配合运输物质的能力。C4植物的RuBisCO主要富集在维管束鞘细胞中，且两种细胞内的叶绿体形态和功能也不同，决定了两者所进行光合代谢反应的分化。

此外，典型的C4单子叶植物相较于C3单子叶植物，其叶片叶脉密度增加，具有高度优化的 “V-BS-M-M-BS-V” 布局，每对叶脉之间只有两个叶肉细胞，而 C3植物每对叶脉之间有5个以上叶肉细胞（Langdale，2011）。C4植物的维管束鞘细胞和紧贴这层细胞的一圈叶肉细胞共同构成的双层环状结构,被称为Kranz结构，意为花环结构（Kennedy等，1976）。在这样的结构中，每个叶肉细胞都与相邻的维管束鞘细胞直接接触，每个维管束鞘细胞也直接与叶脉接触，光合产物得以被高效地运输，这也是典型 C4植物整体光合作用效率高的一个方面。

根据C4与C3植物的差异，若要将C4植物的光合作用途径引入C3植物，主要策略包括：改变叶脉间距模式，使BS细胞功能化，以及实现两种细胞的代谢配合。“改变叶脉间距模式”，主要期望通过增加叶脉密度来增加维管束鞘细胞的数目、减少叶肉细胞数目等，使维管束鞘细胞与叶肉细胞数目的比例向C4植物靠近；“使BS细胞功能化”，主要包括使维管束鞘细胞具有光合功能，例如增加水稻BS细胞的叶绿体数目、代谢酶含量等；“两种细胞的代谢配合”涵盖更加复杂的过程，涉及到维管束鞘和叶肉细胞叶绿体结构与功能的二态性分化、胞间连丝和转运蛋白的特化分布，以及细胞内代谢环境、氧化还原状态的动态调节等。对于C4水稻工程的研究进展已经被多次讨论（Mitchell 和 Sheehy，2006；Hibberd等，2008；Hibberd 和Covshoff，2010；Langdale，2011；Sedelnikova等，2018）。

总之，C4水稻工程为提高水稻产量带来了新的希望和方向。如果能够成功地将C4植物光合作用途径引入水稻等C3植物中，不仅可以满足不断增长的人口对粮食的需求，还有助于应对全球气候变化带来的挑战。未来，科学家们将继续深入研究，努力突破技术难题，让C4水稻或部分借鉴C4途径的C3作物从理论走向现实，为人类的粮食安全和可持续发展贡献力量。

参考文献

Borlaug, N.E. (2002). Feeding a world of 10 billion people: the miracle ahead. In Vitro Cell. Dev. Biol. 38, 221-228.
Brown, N.J., Newell, C.A., Stanley, S., Chen, J.E., Perrin, A.J., Kajala, K., et al. (2011). Independent and parallel recruitment of preexisting mechanisms underlying C(4) photosynthesis. Science 331, 1436-1439.
Hatch, M., and Osmond, C. (1976). Compartmentation and transport in C4 photosynthesis. Transport in Plants Ⅲ, 145-184.
Hibberd, J.M, Sheehy JE, Langdale JA. (2008). Using C4 photosynthesis to increase the yield of rice-rationale and feasibility. Curr. Opin. Plant Biol. 11, 228-231.
Hibberd, J.M. and Covshoff, S. (2010). The regulation of gene expression required for C4 photosynthesis. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 181-207.
Kennedy, R.A. (1976). Photorespiration in C(3) and C(4) plant tissue cultures: significance of kranz anatomy to low photorespiration in C(4) plants. Plant physiology 58, 573-575.
Langdale, J.A. (2011). C4 cycles: past, present, and future research on C4 photosynthesis. Plant Cell 23, 3879-3892.
Mitchell, P.L. and Sheehy, J.E. (2006). Supercharging rice photosynthesis to increase yield. New Phytol. 171, 688-693.
Sedelnikova, O.V., Hughes, T.E. and Langdale, J.A. (2018). Understanding the genetic basis of C4 kranz anatomy with a view to engineering C3 crops. Ann. Rev. Genet. 52, 249-270.
Weber, A.P., and von Caemmerer, S. (2010). Plastid transport and metabolism of C3 and C4 plants – comparative analysis and possible biotechnological exploitation. Curr. Opin. Plant Biol. 13, 257-265.
Zhu, X.G., Long, S.P., Ort, D.R. (2008). What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? Current Opinion in Biotechnology 19, 153-159.